Archive of Our Own

Введение

Проблема эволюционного происхождения монотипического рода Unicornis, включающего единственный вид — U. Mirabilis, и его таксономического положения волновала умы ученых с момента первых контактов человека с этими представителями Mythoanimalia (Неизвестный автор, предп. нач. ХV в.). Уникальные особенности этих животных выделяют их среди всех остальных млекопитающих (Mammalia) (Жабник и др., 2018), что долгое время затрудняло определение места таксона в системе природы настолько, что выдвигались предложения a priori считать род Unicornis Incertae sedis и исключить его, таким образом, из объектов изучения систематики (Чесночин и др., 1967). Однако, несмотря на значительное магическое влияние, во многом определившее особенности филогенеза рода Unicornis, в палеонтологической летописи ископаемые останки подобных организмов появляются достаточно поздно и в виде близком к современному (Несси, 2000), что свидетельствует о том, что должна была существовать некая предковая форма, возможно, обладавшая еще только зачатками магических способностей и разума, и давшая начало современному виду.

И хотя, безусловно, нельзя отрицать значение магического влияния в формировании рода Unicornis, автор данной статьи берет на себя смелость сосредоточиться исключительно на биологических аспектах эволюции этих существ.

Если исключить гипотезу независимого от всех прочих групп Mammalia происхождения рода Unicornis, существующие гипотезы можно условно разделить на три группы: традиционно-бытовые или донаучные — основанные исключительно на внешнем сходстве U. Mirabilis с другими видами копытных; мезонихиевые — основанные на происхождении вида от семейства мезонихид (Mesonychidae) или родственных им организмов; китовые — наиболее новые и, по мнению части научного сообщества, актуальные и основанные на происхождении рода Unicornis от Cetaceamorpha разной степени специализации (Чепупела, 2016).

Все три группы гипотез представлены на схеме ниже (рис. 1).

Первая группа гипотез — традиционно-бытовые

Не являются гипотезами в полном смысле этого слова, так как складывались еще до формирования систематики как науки и основаны исключительно на внешнем конвергентном сходстве (Чепупела, 2015). Подразделяются на: “лошадиную” (рис. 1, 1.1) и “козью” (рис.1: 1.2)

Гипотеза 1.1 относит род Unicornis к семейству лошадиных (Equidae). Подобная классификация не может считаться научной, так как U.Mirabilis имеют раздвоенные копытца и к непарнокопытным (Perissodactyla) относиться не могут по определению, но из-за сильного конвергентного сходства (рис. 2) в быту для описания внешних особенностей отдельных особей U. Mirabilis традиционно используются те же термины, что и для домашних лошадей (Equus ferus caballus) (“порода”, особенности окраса, т.н. “масть” и т.п.) (Серожабов, 1895).

Гипотеза 1.2 долгое время главенствовала в ранней научной среде и была отвергнута только после того, как накопившиеся сведения о внутреннем строении U. Mirabilis более не позволяли относить их к Ruminantiamorpha. Согласно данной гипотезе, U. Mirabilis относились к жвачным (Ruminantia) и являлись близкими родственниками полорогих (Bovidae), таких как домашние козы (Capra hircus) и коровы (Bos taurus taurus) (Харитон Безмолвник, 1788) (рис.1: 1.2). Аргументами в пользу этого выступало сходство в строении копытец и рога, который у U. Mirabilis, как и у Bovidae, растет всю жизнь, не сбрасывается и состоит из костной оси, покрытой роговым веществом. Кроме того, есть основания считать, что изначально рога U.Mirabilis были парными и уже вторично “слились” в один. В пользу данной гипотезы говорит наличие редких “искаженных” форм рогов (Филарет Саратовский, 1817, Шестопер, 2015) (рис. 3). Впрочем, необходимым и достаточным данный аргумент считаться не может, так как, согласно современным представлениям, событие возникновения рогов независимо происходило в разных группах копытных (Ungulata) по меньшей мере семь раз (Востроев и др., 2014).

К тому же между представителями подотряда Ruminantia и U. Mirabilis наблюдаются значительные поведенческие различия, обусловленные не только наличием у последних разума и магических способностей, но и чисто биологическими особенностями (Кумаников, 1999), которые не могут быть списаны на единичное магическое событие в прошлом вида.

Таким образом, несмотря на столь близкое сходство, вид U. Mirabilis не может быть отнесен к семейству Bovidae по ряду причин, среди которых иное строение желудка (U. Mirabilis, в отличие от представителей Ruminantia, является моногастричным видом, то есть его представители имеют однокамерный желудок), а следовательно, и другой тип питания (омнифагия), бинокулярное зрение и т.п (Жабник и др., 2018). Поэтому, когда накопилось больше сведений об эволюции парнокопытных (Artiodactyla), было пересмотрено положение рода Unicornis в системе природы, что привело к появлению следующих двух групп гипотез.

Вторая группа гипотез — мезонихиевые

Согласно этой группе гипотез предками U. Mirabilis можно считать древних хищников из семейства Mesonychidae (отряд Мезонихии — Mesonychia) (Тоад и др., 2000). В качестве аргументов в ее пользу приводят особенности строения зубов U. Mirabilis (рис. 4), у которых, так же как и у представителей отряда Mesonychia, наблюдается премоляризация моляров (Лиддел, Рэббит, 2010). Кроме того, до пересмотра эволюционного древа китообразных (Cetacea), вследствие которого те были сближены с более продвинутыми Artiodactyla, важным аргументом выступало и сходство единорогов с древними китами (Archaeoceti) (Верескова и др., 2007).

Из-за неясного положения Mesonychidae и родственных им групп на эволюционном древе Artiodactyla, мезонихиевые гипотезы происхождения U. Mirabilis подразделяются на: истинно мезонихиевую (рис. 1, 2.1), эндрюсарховую (рис. 1, 2.2) и мезонихиево-китовую (рис. 1, 2.3).

Гипотеза 2.1 является наиболее ранней в группе и на данный момент в своем исходном виде устарела. Согласно ей, U. Mirabilis, подобно Cetacea, ведут свое происхождение от отряда Mesonychia — крупных хищных копытных (Лауридсен, 1998), однако, как было сказано выше, взгляды на эволюцию Cetacea были пересмотрены после обнаружения их генетического сходства с более продвинутыми Artiodactyla (Жабенец и др., 2007), что повлекло за собой и изменение взглядов на эволюцию рода Unicornis. Однако, некоторая часть научного сообщества все еще придерживается мнения, что вид U. Mirabilis, ведет свое происхождение от Mesonychidae, и, при этом, относятся не к отряду Artiodactyla, но к отряду Mesonychia (Брандт и др., 2015) (рис. 1, 2.1).

Гипотеза 2.2 основывается на более поздних пересмотрах таксономического положения некоторых представителей Mesonychidae в системе природы и называется “эндрюсарховой” в честь одного из наиболее известных представителей мезонихий — Andrewsarchus mongoliensis (рис. 5) — перенесенных из своего изначального отряда в состав Artiodactyla, а именно в таксон Cetancodontamorpha (Бут и др., 2016) (рис. 1, 2.2). На данный момент эта гипотеза только развивается, в связи с тем, что систематика вынесенных родов и семейств пока что не устоялась.

Гипотеза 2.3 схожа по своей сути с 2.2 с тем лишь отличием, что семейство Mesonychidae переносится еще дальше по эволюционному древу и включается в состав Whippomorpha (Торрес, Сарт, 2012) (рис. 1, 2.3). аргументы в ее пользу все те же, что и у гипотезы 2.1.

Неопределенность положения Mesonychidae мешает в полной мере развивать данную группу гипотез, поэтому в последнее время все больше популярности завоевывают альтернативные точки зрения на происхождение рода Unicornis.

Третья группа гипотез — китовые

После изменения взглядов на происхождение Cetacea и обнаружения переходных форм между ними и продвинутыми Artiodactyla (Жабенец ВА, Жабенец СА, 2010), некоторые семейства Cetaceamorpha начали рассматриваться как возможные предковые формы для рода Unicornis (Рогов, 2011). Гипотезы этой группы подразделяются на археоцетовую (рис. 1, 3.1), раоэллидовую (рис. 1, 3.2) и одонтоцетовую (рис. 1, 3.3).

Гипотеза 3.1 является самой ранней и в изначальном виде формировалась еще до обнаружения представителей семейства раоэллид (Raoellidae). Согласно ей U. Mirabilis следует считать представителями Archaeoceti наряду с пакицетовыми (Pakicetidae) и другими группами примитивных сухопутных или полуводных Cetacea (Товчек, Хедегор, 2005) (рис. 6, а).

Аргументами в ее пользу являются особенности строения зубов U. Mirabilis, а также их (предполагаемый) изначально семиакватический образ жизни. Однако, большая часть ранних Cetacea ассоциирована с теплыми водами, и пока что нет достоверных сведений о массовой миграции подобных животных (Клеверова, 2003). При этом, если считать предковой формой полуводные виды, то их сухопутная миграция на север и вовсе не представляется возможной. И, хотя на данный момент представители рода Unicornis широко распространены по всему миру, палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что их родиной являются северные приполярные области, а именно приморская тундра и, в прошлом, тундростепь (Золотов, 1916, Несси, 2000).

Гипотеза 3.2 определяет единорогов не в группу китообразных, но вместо этого сближает их с переходными формами, более приспособленными к жизни на суше, в частности с семейством Raoellidae (Рогов, 2017) (рис 6, б). На данный момент эта гипотеза считается наиболее актуальной, так как объясняет как сходство U. Mirabilis с продвинутыми Artiodactyla, так и особенности их образа жизни и питания. Raoellidae уже вели околоводный образ жизни, но при этом обладали развитыми конечностями с копытами и могли мигрировать на север вдоль крупных рек, приспосабливаясь к новым условиям и, в конце концов, дав начало предковой форме U. Mirabilis. Пока что нет палеонтологических данных, что подтверждали бы эту гипотезу, однако можно предположить, что предок U. Mirabilis представлял собой некрупное, всеядное, рогатое парнокопытное (вероятнее всего, еще двурогое, но уже с тенденцией сращивания рогов), обитавшее по берегам северных рек и морей. Скорее всего, на этом этапе вид еще не обладал магическими способностями, но уже должен был начать испытывать на себе преобразующее действие магических полей (Кракелюров, 2000).

Гипотеза 3.3 считается самой экстравагантной из списка и зачастую не учитывается научным сообществом, однако, за свою оригинальность, заслуживает упоминания. Согласно ей, U. Mirabilis относятся относятся к зубатым китам (Odontoceti), которые вторично вышли на сушу уже после того, как заселили океаны и таким образом достигли северных земель (Воронов-Вальдфогель, 2016). И, хотя подобное событие объяснило бы появление предков единорогов на севере при отсутствии переходных форм между Raoellidae и современными единорогами, вероятность вторичного выхода на сушу водных животных представляется маловероятной. Сила же магического воздействия, понадобившегося для подобного преобразования, недостижима в естественных условиях (Кракелюров, 2000).

Заключение

Подводя итоги, можно заключить, что, хотя бытовой подход к классификации U. Mirabilis и повлиял на традиционную терминологию, он не может считаться хоть сколько-нибудь научным.

Что касается более поздних гипотез, то наиболее актуальна на данный момент гипотеза происхождения U. Mirabilis от семейства Raoellidae или сходных с ним форм околоводных животных, являющихся переходной формой между Cetacea и другими Artiodactyla. Происхождение от более развитых Cetacea помешало бы сухопутной миграции. Однако на данный момент пока еще не найдено палеонтологических подтверждений данной гипотезы.

Несмотря на пересмотр положения и статуса Mesonychidae в системе природы, нельзя исключать вероятность происхождения U. Mirabilis от родственных семейству Mesonychidae форм, в таком случае приспособление к околоводному образу жизни у предков U. Mirabilis произошло уже после того, как они мигрировали на север. Впрочем, и в этом случае только предстоит отыскать палеонтологические подтверждения, которые смогли бы поставить точку в вопросе эволюции и таксономического положения единорогов.